PRINCÍPIOS E TÉCNICAS DE ELETROENCEFALOGRAFIA EM NEUROCIÊNCIA
AULA 14 - Ritmos do EEG
Instituto de Ciência e Tecnologia
Graduação em Engenharia Biomédica
Prof. Dr. Adenauer G. Casali
Laboratório de Neuroengenharia e Computação
casali@unifesp.br
PRINCÍPIOS E TÉCNICAS DE EEG EM NEUROCIÊNCIA
- Oscilações em sistemas complexos
- Caracterizando oscilações: Amplitude, Fase e o Domínio da Frequência
- Os ritmos típicos do EEG: Alpha, Mu, Beta, Gamma, Theta e Delta
- Mecanismos Básicos do Sono
- Os ritmos do sono: K-complex, spindles, slow waves, REM
- Coerência e os ritmos da cognição
Adenauer G. CASALI
AULA 14
Nesta aula, nós veremos...
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
1. Oscilações em sistemas complexos
O papel do loop de feedback negativo
1. Oscilações em sistemas complexos
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
O papel da sincronia
1. Oscilações em sistemas complexos
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Oscilações em sistemas vivos
1. Oscilações em sistemas complexos
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Oscilações do EEG
1. Oscilações em sistemas complexos
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
O balanço inibição-excitação e a complexidade
1. Oscilações em sistemas complexos
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Como caracterizar oscilações
Frequência
Amplitude
Fase
2. Amplitude, Fase e a Transformada de Fourier
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
O Domínio da Frequência: Transformada de Fourier
X(\omega)=\int_{-\infty}^{\infty} x(t)e^{-j\omega t}dt
|X(\omega)|
\angle X(\omega)
Amplitude
Fase
Sinal
Sinusóides
Soma (todos os tempos)
2. Amplitude, Fase e a Transformada de Fourier
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
3. Ritmos Típicos do EEG
EEG típico em montagem bipolar
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Fonte: Buzsaki - "Rhythms of the Brain", cap. 5 (2006)
O cérebro como visto pelo EEG é um sistema "scale-free"
"Scale-Free": sistemas em que certos padrões ou estruturas se repetem em diversas escalas
Em tais sistemas, a distribuição de probabilidade de certos padrões ou eventos segue uma lei de potência
P(x) \sim x^{-k}
O espectro normal do EEG possui tal natureza
P(f) \sim f^{-k}
\log P(f) \sim -k \log f
Veremos em tópicos avançados a relação deste comportamento com a complexidade cerebral!
k=0
k=2
k \sim 1
Ruído Branco (desordem total)
Ruído "Marrom" (movimento browniano, relativamente previsível em curtos intervalos)
EEG (entre a ordem e a desordem)
3. Ritmos Típicos do EEG
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Fonte: Buzsaki - "Rhythms of the Brain", cap. 5 (2006)
Assinatura espectral do EEG:
Baixas frequências = maior sincronia = maior potência
Altas frequências = menor sincronia = menor potência
P(f) \sim f^{-k}
Intervalo de banda: principalmente entre 0.1Hz e 100Hz
Pico dominante em torno de 10 Hz (banda "alpha")
3. Ritmos Típicos do EEG
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
As Bandas do EEG*:
Delta (<4Hz)
Theta (4-8Hz)
Alpha (8-13Hz)
Mu (8-13Hz)
Beta (13-30Hz)
Gamma (>30Hz)
* Estes intervalos são os tipicamente empregados, mas não são fixos, podem variar entre indivíduos!
Ritmo cerebral de maior amplitude. Prominente no sono profundo.
Prominente em estágios iniciais do sono, relaxamento profundo e meditação.
Ritmo dominante do EEG de repouso, sobretudo no córtex ocipital, associado à inativação sensorial
Ritmo semelhante ao alpha mas que aparece sobretudo no córtex motor e somato-sensorial.
Comum em vigília, durante tarefas cognitivas e atividades focadas
Ritmo mais rápido do EEG e de menor amplitude. Tem sido associado à comunicação de larga escala
3. Ritmos Típicos do EEG
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Principais características do ritmo alpha:
- Frequência na faixa de 8 a 13 Hz, aproximadamente;
- Visto mais facilmente sobre a região posterior da cabeça (eletrodos ocipitais e parietais, melhor quando referenciados às orelhas), sobretudo durante vigília, em estado relaxado e com os olhos fechados;
- Atenuado com olhos abertos e em tarefas cognitivas que demandam atenção;
- Amplitudes variáveis, mas normalmente abaixo de 50 microVolts. É comum observar trens de ondas alpha mais fortes seguidos de períodos de oscilação atenuada;
- O ritmo alpha matura: está na faixa de 4Hz aos 4 meses de idade e sobe a 8Hz aos três anos. Atinge uma média de 10Hz aos 10 anos de idade;
- Volta a declinar em frequência na terceira idade. Uma redução pronunciada (para 8Hz ou menos) tem sido associada a condições neurodegenerativas;
- Normalmente as ondas possuem forma arrendondada mas em alguns indivíduos possuem picos mais agudos;
- Espacialmente distribuído sobretudo no córtex ocipital e parietal. Quando aparece no lobo frontal, normalmente é um problema de referenciamento (por exemplo, quando se usam as mastoides como referência e que podem detectar o ritmo em alguns indivíduos);
- Retistros intracerebrais confirmam o ritmo no córtex visual e no tálamo visual.
3. Ritmos Típicos do EEG: alpha
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Fonte: Niedermeyer and Lopes da Silva - Electroencephalography (2005), cap. 9
Olhos Abertos
3. Ritmos Típicos do EEG: alpha
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Principais características do ritmo alpha:
- A atenuação do ritmo alpha parece associada à atenção, dificuldade da tarefa e motivação do voluntário do experimento
- Some durante início do sono
- Em condições patológicas como durante coma, pode-se observar um ritmo alpha constante, que não é alterado de nenhuma forma, sem reações a estímulos ou a mudanças nas condições do sujeito
- A amplitude das ondas alpha varia muito entre indivíduos. Observou-se alguma correlação positiva da amplitude da onda com indicadores de inteligência e com memorização.
- Alterações de circadiano e de temperatura corporal parecem estar associada a variações do ritmo alpha intra-individuais.
Fonte: Niedermeyer and Lopes da Silva - Electroencephalography (2005), cap. 9
3. Ritmos Típicos do EEG: alpha
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Possíveis Mecanismos do ritmo alpha:
- A fonte do ritmo alpha não é totalmente conhecida.
- Teoria do marca-passo talâmico: alpha seria originário de neurônios do tipo "marca-passo" no núcleo lateral geniculado do Tálamo (Saalman et al., 2012; Lorincz et al., 2009)
- Estudos mais recentes com registros intracerebrais em humanos: origem cortical em áreas associativas (Halgren et al., 2019)
Fonte: Halgren et al., PNAS (2019)
3. Ritmos Típicos do EEG: alpha
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Possíveis Mecanismos do ritmo alpha:
- Estudo de 2026: origens distintas para um low alpha e um high alpha?
Fonte: Wang et al., (2026)
3. Ritmos Típicos do EEG: alpha
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
- Mu vem da letra grega para "m" de "motor": é um ritmo fortemente relacionado às funções do córtex motor, mas com contribuições do córtex sensorial.
- A frequência possui intersecção com a banda do ritmo alpha (entre 8 e 13 Hz), mas aparece frequentemente misturado à atividade mais rápida, na banda beta (de 15 a 25Hz).
- Detectável sobretudo com os eletrodos sobre o giro precentral (C3, C4). Normalmente bilateral. Quando ocorre apenas em um hemisfério pode ser sinal de alguma lesão ou neoplasia.
- Morfologia normalmente de picos negativos agudos, com picos positivos mais arredondados.
- Amplitudes comparáveis às do ritmo alpha.
- Mais comum aparecer em trechos breves e intermitentes, de meio segundo a cerca de 2 segundos.
- Nem sempre é detectável sobre a superfície do escalpo, mas estudos aplicando Análise de Componentes Independentes indicam que o ritmo está presente na maioria (senão em todos) indivíduos saudáveis e adultos (Makeig et al., Science 2002).
- Reportado mesmo em estágios iniciais do desenvolvimento.
Principais características do ritmo Mu:
3. Ritmos Típicos do EEG: mu
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
- Associado ao fenômeno de Event-Related Desynchronization (ERD), quando oscilações na banda Mu e na banda beta são atenuadas ou completamente bloqueadas durante tarefas motoras
- Bloqueio é bilateral, mesmo se normalmente mais forte nos eletrodos contralaterais ao movimento.
- Efeito aparece antes do início da contração. Ocorre tanto em movimentos voluntários, quanto movimentos passivos ou reflexivos.
- Mesmo a observação do movimento em terceiros e a imaginação do movimento podem bloquear o ritmo.
- O fenômeno ocorre mesmo em pessoas amputadas.
- Bloqueio do ritmo também é reportado com estímulo tátil
Principais características do ritmo Mu:
Fonte: Niedermeyer and Lopes da Silva - Electroencephalography (2005), cap. 9
3. Ritmos Típicos do EEG: mu
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Estudos diversos têm associado a presença de um ritmo Mu mais intenso a diversas condições neurológicas e neuropsiquiátricas. Há resultados indicando que o ritmo possa estar relacionado com:
- epilepsia
- limiar baixo para dor
- incidência de dor de cabeça,
- algumas desordens psiquiátricas leves (ansiedade, agressividade, instabilidade emocional)
Principais características do ritmo Mu:
Possíveis Mecanismos do ritmo Mu:
- A hipótese da inibição cortical superficial, em que o ritmo é associado ao repouso de um circuito que não está sendo empregado (Pfurtscheller and Neuper, 1996). Uma variação desta hipótese é de que o ritmo seria associado a um efeito dependente das vias aferentes, assim como o alpha ocipital.
- A hipótese de que o ritmo Mu pode estar associado à ligação entre ver/sentir e fazer/agir. Para uma revisão, ver Pineda 2005. Nesse contexto, é interessante observar que estudos demostraram que é possível controlar o ritmo Mu em protocolos de neurofeedback (ver por exemplo Sheikh et al., 2003, Wolpaw et al., 2002)
A origem do ritmo mu é desconhecida. Dentre as hipóteses, destacam-se:
3. Ritmos Típicos do EEG: mu
Princípios e Técnicas de EEG
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- Beta: frequência na faixa de 13 a 30 Hz, aproximadamente;
- Comum dividir-se a banda beta em duas faixas: low-beta (13 a 20 Hz), high-beta (20 a 30Hz)
- Banda mais lenta está associada à preparação e controle inibitório
- Gamma: frequências acima de 30Hz
Ritmos de ativação Beta e Gamma:
- Ambos são ritmos comuns no EEG de indivíduos saudáveis acordados
- Acredita-se que ritmos velozes estejam associados à ativação de interneuronios inibitórios e refletem um balanço entre excitação e inibição
- As regiões frontocentrais do escalpo são aquelas com maior proeminência de ritmos velozes
- Ambos ritmos estão associados à atenção e a diversos marcadores que se acreditam podem ter interesse clínico (por exemplo em condições associadas ao vício de drogas, déficit de atenção, depressão, desordens de pânico e esquizofrenia - para uma revisão, ver Newson and Thiagarajan 2019).
- Porém, enquanto o ritmo gamma tem sido associado a condições de controle cognitivo, a sinaliação top-down para este controle tem sido mais associada ao ritmo beta. Mecanismos podem estar associados à camada cortical onde o ritmo é produzido (gamma nas camadas mais superiores, beta nas camadas mais inferiores) e ao alcance da sinalização (gamma mais local, beta através de maiores distancias). Para uma revisão, ver Wang 2010.
- O ritmo Gamma tem sido muito associado ao chamado "binding problem", mas esta é ainda uma conjectura polêmica - ver Roelfsema 2023.
3. Ritmos Típicos do EEG: beta e gamma
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Binding problem
Fonte: Roelfsema, Neuron 2023
3. Ritmos Típicos do EEG: beta e gamma
Princípios e Técnicas de EEG
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Possível mecanismo do ritmo gamma: ING/PING
Fonte: Jensen et al., 2014
ING: interneuronal network gamma
PING: Pyramidal interneuronal network gamma
PING + Correntes de potássio pós-hiperpolarização nas células excitatórias = PINB (Pyramidal interneuronal network beta)
3. Ritmos Típicos do EEG: beta e gamma
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
- Theta: frequência na faixa de 4 a 8 Hz, aproximadamente;
- O nome "Theta" está associado a sua origem presumida no tálamo
- Delta: frequências abaixo de 4Hz
Ritmos lentos Theta e Delta:
- O EEG de indivíduo adulto e saudável em condição de vigília normalmente não contém ondas lentas em grande amplitude. Tais ritmos são comuns durante a maturação cerebral na infância, assim como podem aparecer em maior amplitude na terceira idade.
- Prominência de ritmos lentos em indivíduos adultos acordados pode estar associada a várias formas de patologia, como déficit de atenção e esquizofrenia (ver por exemplo Newson and Thiagarajan 2019), lesões cerebrais e encefalopatias (ver por exemplo Brenner 2005)
- Índices de EEG quantitativo baseados na razão entre as potências em theta e beta nos eletrodos frontocentrais tem sido propostos como biomarcadores de déficit de atenção, inclusive para protocolos de tratamento por neurofeedback (ver por exemplo Loo and Makeig, 2012) .
- Em alguns indivíduos saudáveis (cerca de 1%) pode-se observar oscilações no ritmo theta nas regiões centrais e parietais, que podem durar por muitos segundos e que são bloqueadas por movimento. Este ritmo theta central, mesmo se raro, parece ser normal.
3. Ritmos Típicos do EEG: theta e delta
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Ondas Theta centrais:
3. Ritmos Típicos do EEG: theta e delta
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Ritmos lentos Theta e Delta:
- Ritmos Delta e Theta são comuns durante anestesia e sono, e refletem processos talamocorticais de sincronização, como veremos a seguir
- Theta: frequência na faixa de 4 a 8 Hz, aproximadamente;
- O nome "Theta" está associado a sua origem presumida no tálamo
- Delta: frequências abaixo de 4Hz
- O EEG de indivíduo adulto e saudável em condição de vigília normalmente não contém ondas lentas em grande amplitude. Tais ritmos são comuns durante a maturação cerebral na infância, assim como podem aparecer em maior amplitude na terceira idade.
- Prominência de ritmos lentos em indivíduos adultos acordados pode estar associada a várias formas de patologia, como déficit de atenção e esquizofrenia (ver por exemplo Newson and Thiagarajan 2019), lesões cerebrais e encefalopatias (ver por exemplo Brenner 2005)
- Índices de EEG quantitativo baseados na razão entre as potências em theta e beta nos eletrodos frontocentrais tem sido propostos como biomarcadores de déficit de atenção, inclusive para protocolos de tratamento por neurofeedback (ver por exemplo Loo and Makeig, 2012) .
- Em alguns indivíduos saudáveis (cerca de 1%) pode-se observar oscilações no ritmo theta nas regiões centrais e parietais, que podem durar por muitos segundos e que são bloqueadas por movimento. Este ritmo theta central, mesmo se raro, parece ser normal.
3. Ritmos Típicos do EEG: theta e delta
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
4. Mecanismos Básicos do Sono
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Sistema ascendente dorsal (colinérgico)
- Neurotransmissores: Acetilcolina (ACh) e Dopamina (DA)
- Núcleos: Pedunculopontino (PPT), núcleo tegmental laterodorsal (LDT), substância cinzenta periaquedutal (vPAG)
- Função: depolarizam o tálamo
- Resultado: córtex depolarizado (via tálamo)
Sistema ascendente ventral (monoaminérgico)
- Neurotransmissores: Histamina (His), Dopamina (DA), Serotonina (5-HT), noradrenalina (NA), orexina (ORX), melanina (MCH), GABA e Acetilcolina (ACh)
- Núcleos: Núcleo tuberomamilar (TMN), núcleo da rafe (Raphe), Hipotálamo lateral (LH), prosencéfalo basal (BF), Locus Coeruleus (LC).
- Ação: depolarizam o córtex, modulam o sistema dorsal
Os sistemas ativadores ascendentes
4. Mecanismos Básicos do Sono
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Neuronios da retina (melanopsina) -> Nucleo supraquiasmático do hipotálamo -> núcleo preóptico ventrolateral (vlPON) -> estimula o sistema reticular ascendente.
Fonte: Gazzaniga, M. "Cognitive Neuroscience: The biology of the mind" (2018)
Modulador circadiano: hipotálamo
Glândula pineal -> Melatonina -> inibição do núcleo supraquiasmático do hipotálamo
4. Mecanismos Básicos do Sono
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
4. Mecanismos Básicos do Sono
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Os dois modos de ativação dos neurônios talâmicos:
Tônico
-75mV
"Burst"
-55mV
Corrente transiente de Cálcio
- Ambos os modos existem em vigília (assincronamente)
Canal de potássio ativado por cálcio
- Sono: gradual sincronia do tálamo e córtex em modo "burst"
4. Mecanismos Básicos do Sono
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
4. Mecanismos Básicos do Sono
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Sono NÃO-REM: sistemas ascendentes dorsal e ventral estão desligados
Fonte: Carlson, N. "Physiology of Behavior" (2013)
5. Ritmos do Sono: "K-complex", "Spindles", "Slow Oscillations"
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Ondas lentas (delta): hiper-polarização cortical
Fonte: Niedermeyer and Lopes da Silva - Electroencephalography (2005), cap. 3
5. Ritmos do Sono: "K-complex", "Spindles", "Slow Oscillations"
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Sono REM: sistemas dorsal ativo, mas não o sistema ventral
5. Ritmos do Sono: "K-complex", "Spindles", "Slow Oscillations"
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Hipnograma e ciclos do sono
Fonte: Carlson, N. "Physiology of Behavior" (2013)
5. Ritmos do Sono: "K-complex", "Spindles", "Slow Oscillations"
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
5. Ritmos do Sono: "K-complex", "Spindles", "Slow Oscillations"
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
6. Coerência e os ritmos da cognição
Hipótese da Comunicação através da Coerência
Excitabilidade pode ser modulada por sincronização
Fonte: Fries, P. 2015
Ativação síncrona na banda gamma em registro de EEG ocipital durante exploração visual de uma imagem no macaco
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Hipótese da Comunicação através da Coerência
Fonte: Fries, P. 2015
6. Coerência e os ritmos da cognição
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Hipótese da Comunicação através da Coerência
Fonte: Fries, P. 2015
- Gamma: ritmo de coerência e ação "feedforward"
- Theta: possível ritmo de phase reset
- Alpha-Beta: possíveis ritmos de "feedback"
6. Coerência e os ritmos da cognição
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Ondas lentas: interrupção da comunicação
Fonte: Pigorini et al, 2015
6. Coerência e os ritmos da cognição
Ondas lentas: interrupção da comunicação
Fonte: D'Andola et al., 2018
Fonte: Fecchio et al., 2018
6. Coerência e os ritmos da cognição
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
7. Oscilações e Medição de sistemas complexos
Fonte: Van Bree et al., 2025
- Oscilação no processo pode desaparecer na medida
- Oscilação na medida pode não existir no processo
Quando se trabalha com sistemas complexos, todo cuidado na interpretação ainda é pouco!
Princípios e Técnicas de EEG
Aula 14
Próximas Aulas:
AULA 09 (Tópicos Avançados) - As Muitas Entropias
AULA 10 - Potenciais Relacionados a Eventos
PRINCÍPIOS E TÉCNICAS DE ELETROENCEFALOGRAFIA EM NEUROCIÊNCIA
Instituto de Ciência e Tecnologia
Graduação em Engenharia Biomédica
Prof. Dr. Adenauer G. Casali
Laboratório de Neuroengenharia e Computação
casali@unifesp.br
Próximas Aulas:
AULA 15 (Tópicos Avançados) - Conectividade funcional
AULA 16 - Potenciais Relacionados a Eventos
EEG - Aula 14 - Ritmos Cerebrais
By ADENAUER GIRARDI CASALI
